Menü Üye Giriş

Şifre Sıfırla · Kayıt Ol

 SOL PAYLAŞIM  »
 Biyolojik Evrim
19.01.2014- 01:52

Doğal seçilim ve tarihsellik-1
Ergi Deniz Özsoy


Doğal seçilimle evrimleşmenin temel koşullarını şöyle özetlemiştik:

Biyolojik özellik (vücut ağırlığı, çiçek rengi, süt verimi, sıtmaya karşı direnç v.b.) değişkenlik içermelidir.

Özelliğin değişik biçimleri arasında hayatta kalma ve üreme başarısı açısından farklar bulunmalıdır.

Özelliğin değişik biçimlerine karşılık gelen genetik durumlar olmalı yani özellik değişkenliği kalıtabilir olmalıdır.

Özelliğin etkileştiği, maruz kaldığı çevresel haller görece uzun bir süre aynı şiddette devam etmelidir.

Doğal seçilimin bu koşullarının kabaca görünür kılındığı durumların sayısı çoktur.Bununla birlikte, her koşulu hakikati temel alan modern çerçevesinde ele aldığımızda doğal seçilimin başka türlü süreçlere sıkça bağlı olabilen karmaşık bir tarihsel bir süreç olduğu görülür.

Birinci koşula bakalım. Biyolojik özelliğin değişkenlik içermesi. Örneğin belli bir böcek popülasyonunda böcek öldürücü tarımsal ilaçlara karşı farklı direnç seviyelerine sahip bireyler olacaktır. Dolayısıyla, farklı direnç özelliklerine sahip bireylerin hayatta kalış oranları farklı olacaktır: Direnci yüksek olanlar böcek öldürücüye dayanıp hayatta kalanlardır.Direnci biraz daha düşük olup hayatta kalma oranları daha düşük olanlar da aynı popülasyonda bulunurlar. En çok hayatta kalanlar eşleşme yaşına geldiklerinde en çok sayıda eş bulup eşleşirler ve sonraki kuşaktaki yavrular arasında en yüksek yavru sayısını bunlar verirler.Yani sonraki kuşakta dirençli bireylerin sayısı artar. Süreç bu şekilde devam ettiği sürece, belli bir zaman sonra popülasyon tamamen dirençli bireylerden oluşacaktır. Çok yalın ve makul gözüken bu çıkarım temel bir nedenden ötürü fazlasıyla doğrusaldır; bir canlının yaşam döngüsü yalnızca hayatta kalma ve üreme bileşenlerinden ibaret değildir.Bireyler arasındaki-örneğin direnç-farklılıklar hayatta kalmayı elbette etkiler ama direnç farklılıkları erkeğin eş bulma başarısını ya da dişinin üretkenliğini etkileyen farklar da iseler, bu durum direnç farklılıklarının sonraki kuşaklardaki temsil oranlarını derinden etkileyebilir. Örneğin düşük dirençli bireylerin hayatta kalış oranları daha düşük olmasına karşın, böyle erkeklerin eş bulma başarısı daha yüksek ya da dişilerinin birey başına bıraktıkları yumurta sayısı daha çok olduğundan, seçilim düşük dirençli bireylerin zamanla artışı yönünde ilerleyecektir.Tarımsal ilaçlamanın kesintili karakterini göz önüne aldığımızda, yüksek direnç göstermenin avantajından burada bahsetmek pek mümkün değil.

Yine, yüksek ve düşük dirençliler arasında hayatta kalma farkları olmasına karşın üreme yeteneği (erkek eşleşme başarısı ve dişi üretkenliği) açısından iki durum arasında farklar bulunmayabilir. Buradan da direncin yüksek görüldüğü bireylerin bir sonraki kuşağa daha çok yavru döl aktarmasıyla, direnci yüksek olanların avantajlı kılındığı klasik seçilim süreciyle tekrar karşılaşırız. Ancak, aynı üreme yeteneğine sahip fakat hayatta kalma düzeyleri farklı bu bireylerin üreme hücrelerinin, örneğin direnci yüksek ve düşük bireylerin oluşturduğu spermlerin farklı verimliliklerle döllediğini varsayalım. Düşük dirençlilerin spermleri daha çok sayıda yumurtayı döllesin. Böyle bir durumda, sonraki kuşağa en çok yavru aktaranlar düşük dirençliler olacaktır.

Son olarak, düşük ve yüksek dirençlilerin, yaşam döngüsünün farklı evrelerinde başarılı ya da dezavantajlı olduğunu varsayalım-ki bu gerçek duruma çok daha uygundur. Böylece, yüksek direnç yüksek hayatta kalma dolayısıyla daha çok yavru üretme anlamına gelse de, direncin sağladığı fayda üzerinden ilk bakışta kurguladığımız seçilimin şiddetini hayli düşük kabul etmemiz gerektiği aşikardır.

Seçilimin genelde düşük olan şiddeti ile ne mi olur? Haftaya devam edelim.

melnur  |  Cvp:
Cevap: 1
19.01.2014- 01:53

Doğal seçilim ve tarihsellik-2
Ergi Deniz Özsoy


Doğal seçilimi ele almaya kaldığımız yerden devam edelim. Seçilimin gerçekleştiği durumlar açısından üçüncü önemli koşulumuzu şöyle ifade etmiştik:

“Özelliğin değişik biçimlerine karşılık gelen genetik durumlar olmalı yani özellik değişkenliği kalıtabilir olmalıdır”.

Aralarında kabaca hayatta kalma ve üreme başarısı şeklinde farklar bulunan bir özelliğe ait farklı durumların, yani özellik değişkenliğinin temelinin genetik olması tartışmamız açısından en önemli koşuldur zira değişkenlik genetik bir temele dayanmıyorsa, bu değişkenliğin farklı bölümleri arasındaki seçilimsel farklar bir kuşak dahilinde ne kadar belirgin olursa olsunlar, bu farkların sonraki kuşaklara aktarılan yavrudöl temsili şeklinde gerçekleşecek bir seçilimsel süreçten bahsedilemez. Şimdi bir genetik temeli bulunan özellik değişkenliği örneği üzerinden problemi ele alalım. Meyve sinekleri (Drosophila ve akrabaları) çürümekte olan meyve üzerine yumurtalarını bırakırlar ve bu yumurtalardan çıkan larvalar çürümüş kısımdaki maya kolonileri ile beslenerek koza haline geçer ve sonra da metamorfoz tamamlanarak ergin birer dişi ya da erkek olarak hayata atılırlar. Çürüyen meyve kısmında maya aracılığıyla fermantasyon meydana gelmekte ve ortam hatırı sayılır oranda alkol ile bezenmektedir. Alkol sinek larvaları için hem zararlı hem de yararlıdır. Zararlıdır zira yüksek alkol larvayı öldürür ya da yavaşlatır, faydalıdır zira larva uygun alkol parçalama genetik altyapısı ile alkolü parçalayıp enerji molekülleri lipidlere dönüştürür. Kısacası, genetik bir altyapısı bulunan alkol toleransı özelliği biyolojik bir sorun olarak karşımıza çıkmaktadır bu noktada.

Alkol toleransı bakımından en çok irdelenen genetik sistemde iki tane gen bulunur. Bunlardan biri alkolü parçalayan ve zararsız hale getirip fayda yolunu açan alkol dehidrogenaz (Adh) genidir. Diğeri ise lipid metabolizmasına giden yolda önemli bir biyokimyasal denge noktasını kontrol eden gliserofostat dehidrogenaz’dır (Gpdh). Ancak problemimiz açısından önemli olan Adh’dir. Adh geninin basit bir yöntemle ayrılabilen iki formu vardır: F ve S. Bu formlardan F’nin ürünü enzimin alkol parçalama hızı S’ninkinin iki katı kadardır. Dolayısıyla, yüksek alkol ortamında bir sinek, bir ya da iki F kopyası içeriyorsa, iki S kopyası içeren bir diğer sinekten hayatta kalma açısından daha başarılı olacaktır. Dolayısıyla bir sonraki kuşağın yavru dölü arasında F formu taşıyanların oranı daha yüksek olacak ve koşullar böyle kaldığı sürece önünde sonunda popülasyon sadece F formu taşıyan bireylerden oluşacaktır.Bununla birlikte, genin S formunun ürettiği enzimin sıcaklık toleransı daha yüksektir.Bu form daha çok sayıda hidrojen bağı içerdiğinden sıcaklık artışlarına daha dayanıklıdır ve sıcaklık şoku söz konusu olduğunda kolay kolay işlevsel üç boyutlu yapısını kaybetmez.Şimdi, meyve sineği (Drosophila melanogaster) kozmopolit bir tür olarak dünyanın hemen her köşesine yayılmıştır.Ortaya çıkan resim şu şekildedir: Tropiklerden (yüksek sıcaklık) ılıman bölgelere (görece düşük sıcaklık) doğru çıkıldıkça S formunun sıklığı azalır F’inki artar. Antarktika hariç tüm kıtalarda bu örüntü kolaylıkla gözlenmektedir. O halde, doğal seçilimin alkol toleransı ve sıcaklık toleransı üzerinden alkol dehidrogenaz geninin farklı formlarının kuşaklar boyu temsil oranını biçimlendirdiğini düşünmek çok makuldur. Ancak bu sonucun hem doğru hem de daha karmaşık bir kalıtımsal yapının işe karıştığının anlaşılmasına dayanan hatalı bir tarafı vardır.

Bunlar nedir mi? Büyük genetikçi Michael Ashburner’un “insan ve Drosophila’nın iki ortak yönü var: İkisi de Afrika’da evrimleşip dünyaya yayıldılar ve ikisi de alkolü pek seviyor” diyerek evrimsel merakımızı daha bir cezbettiğini hatırlayıp bu sorunun yanıtını haftaya bırakalım.

melnur  |  Cvp:
Cevap: 2
19.01.2014- 01:53

Doğal seçilim ve tarihsellik-3
Ergi Deniz Özsoy


Geçen haftaki yazımızda evrimsel biyologların uzun yıllardır gözde çalışma konusu olan alkol dehidrogenaz (Adh) geninin evrimi üzerine kurulan seçilimsel yaklaşımları ele almıştık. Aralarında belirgin işlevsel farklılıklar bulunan iki farklı genetik form (F ve S) açısından bariz coğrafi sıklık temelinde net bir seçilim örüntüsü veren bir evrimleşmeye işaret etmekteydi vardığımız sonuç.

Bununla birlikte, Adh geninin coğrafi dağılım örüntüsünü geçen yazıda söz ettiğimiz alkol ve sıcaklık toleransı çerçevesinde net olarak ortaya koymamızı engelleyen önemli bir olgu da bulunur. Kırılma noktasında Adh geninin yer aldığı bir kromozom çeşitliliği biçimi de sirke sineği popülasyonlarında belli sıklıklarda yer alır. Bilimsel adı In(2L)t olan bu kromozomal durum, anne ve babadan gelen aynı çeşit kromozlardan birinin belli bir bölgesinin bir şekilde kopup ancak kaybolmayarak koptuğu bölgeye ters uçlarından yapışmasıyla oluşur. Örneğin, ABCDEF şeklinde bir gen dizisine sahip bir kromozom bölgesi, koyu renkli gösterilen CDE alt bölgesinin kopup aynı yere tersten yapışmasıyla bu kez ABEDCF haline gelecektir. Böyle bir yeniden düzenlenmenin bilimsel adı inversiyondur ve üreme hücrelerinin oluştuğu hücre bölünme sürecinde bu sırası değişmiş bölgeyle diğer (anneden ya da babadan gelen) kromozom bölgesi arasında, diğer böyle olmayan bölgeler arasındakilerin aksine, parça değiş tokuşu büyük oranda gerçekleşmez ve dolayısıyla ABEDCF kromozomu bu sırası değişmiş içeriği bozulmaksızın çok uzun süreler boyunca popülasyonlarda kalıtılır. Belli bir genetik sıranın birlikte ve bozulmadan uyum yapmış genler yaratarak izlediği evrimsel yolun kendisinin doğal seçilim ile biçimlenişi evrimsel biyolojinin klasikleri arasındadır. Büyük evrimsel genetikçi ve biyolog Theodosius Dobzhansky’nin 1930’ların başından itibaren yaptığı anıtsal çalışmaların (Doğal Populasyonların Genetiği dizisi) temel genetik belirteci de işte bu tür inversiyonlardır. Kromozom inversiyon çalışmaları modern evrimsel biyolojinin aktif bir araştırma alanı olmaya günümüzde de devam etmektedir.

Alkol dehidrogenaz geninin farklı coğrafyalardaki evrimi bakımından, In(2L)t inversiyonu son derece ilginç bir durum ortaya çıkarmıştır. Akdeniz tipi iklimin hakim olduğu dünyanın farklı bölgelerinde, bu inversiyonun sıklığı bölge içi yoğun bir değişkenlik göstermektedir. Aynı bölgelerde Adh genindeki F ve S formları da popülasyondan popülasyona alkol ya da sıcaklık toleransı farkları önemsiz kalarak dalgalanır. Yapılan çalışmalar, Adh geninin inversiyonun kırılma noktasında yer alması nedeniyle, bu gendeki seçilimsel belirginliğin ortadan kalkıp, inversiyonun üzerine etkileyen seçilim nedeniyle Adh bakımından tıpkı genetik olarak sürüklenmeyle evrimleşme durumunun ortaya çıktığını göstermiştir. Dolayısıyla, inversiyon üzerine etkiyen seçilim süreci, bu genin alkol ve sıcaklık toleransı farklarını ifade eden genetik çeşitliliği (F ve S formları) üzerinden yürüyen doğal seçilimi, Akdeniz ve Akdenizvari coğrafyalarda elbette kendi sıklık büyüklüğü ölçüsünde- etkisiz kılmaktadır.

Fransız Drosophilist ve evrimsel biyolog Jean David bu olguya 1989’da “Akdeniz kararsızlığı” adını vermişti. Sonuç itibariyla, belirli bir gendeki çeşitliliğin seçilimle ilişkisini, genin ürünün birincil ifadelerine (alkol parçalama ve lipid metabolizması) bağımlı kılmayan süreçler doğada etkin biçimde işlemektedir. Bu durum, daha da evrensel bir olguya dikkatimizi çekmelidir. Doğal seçilimin varlığı saptanabilir (örneğin ADH’nin F ve S formlarının coğrafi dağlımı üzerinden elde edilen istatistiksel sıklık farkına dayana bölgesel seçilim bulguları); ancak seçilimin neden gerçekleştiği çoğunlukla karmaşıktır ve daha derin bir evrimsel genetik perspektifle bakılmayı gerektirir. Böyle bir perspektif ise bir genin farklı formlarının DNA düzeyindeki değişkenliğini irdelemekten de geçmektedir. Nasıl mı? Dilerseniz bunu haftaya bırakalım.

melnur  |  Cvp:
Cevap: 3
19.02.2014- 17:58

Doğal seçilim ve tarihsellik-4/Ergi Deniz Özsoy

Resim Ekleme


Seçilimi ele alan bir önceki yazımızda seçilimle ilişkilendirilen genin DNA düzeyindeki değişkenliğinin meseleyi daha açık hale getireceğini söylemiştik. Gerçekten de, bir özelliğin ifade ettiği farklı durumların ilişkili olduğu nihai değişkenlik düzeyi DNA’da yer alır ve bu düzeye yansımış izler şeklinde evrimleştirici süreçleri saptamak mümkündür.

            DNA düzeyindeki değişkenlik üzerinden doğal seçilimi nasıl saptayabileceğimizi yine Adh geni ile görelim. Bu genin F ve S diye protein düzeyindeki farklı formlarının sıklık değişimlerinin belli bir seçilimsel durumu ifade ettiğini söylemiştik. Martin Kreitman 1983’te Alkol dehidrogenaz geninin DNA dizisini evrimsel genetik perspektifle ele aldığı çalışmasını yayımladığında yaratılan etki, 1966’da Richard Lewontin’in protein çeşitliliğini evrimsel genetiğin temel uygulama ölçeğine dönüştürmesine benzeyen bir “paradigma değişimi”ne karşılık gelir. Richard Lewontin bir söyleşisinde, bir genin DNA dizisinin evrimsel genetik parametreler çerçevesinde ele alınmasına bir anlam veremeyen dönemin Nature editörlerinin Kreitman’nın makalesini önce geri çevirdiklerini, araya giren ve yine editoryal ekip içinde yer alan önemli bir genetikçinin çalışmanın önemine dikkat çekmesiyle makalenin yeniden değerlendirmeye alınıp kabul edildiğini söyler. DNA düzeyindeki değişkenliğin ifade ettiği sonuçların sapma ve bozukluk kabul edildiği bir tür gizemli molekül tapınıcılığı, etkisini evrensel çerçevede önemli oranda yitirmiş olsa da, özellikle hastalıklar için birebir genler atfeden indirgemeci tıkanıklığın düsturu olmaya hala devam etmektedir.

            Kreitman çalışmasında beş farklı coğrafi bölgeden 11 farklı Adh genini ele alır. Protein düzeyinde F ve S şeklinde iki forma ayrılabilen bu genler DNA düzeyinde-kendi içlerinde ve aralarında olmak üzere-ikiden fazla çeşitlilik gösteren DNA formlarına ayrılmaktadır. Bu 11 gen toplamda 43 tekli baz değişkenliği göstermektedir ancak bunların hiç biri de geni protein düzeyinde F ve S şeklinde ayırandan farklı bir amino asit değişimi yaratmamaktadır. Gende baz eksilme veya eklenme durumlarına ait bölgesel farklılık gösteren değişkenlik te söz konusudur. Tüm değişkenlikler genin kodlayıcı, kodlamayıcı, düzenleyici v.d. tüm belirleyici bölgelerine farklı yoğunluklarda dağılmış olarak bulunmaktadır. Kodlayıcı bölgelerdeki değişim hızı genin protein kodlayan bölgelerine oranla daha düşüktür.

            Alkol dehidrogenaz geninin dizisinin en çarpıcı özelliği, tekli baz değişimlerinin yarattığı etki bakımındandır. Genin ürünü olan proteinde herhangi bir farklı amino asit yerdeğişimi yaratmayan “sessiz” ya da sinonim değişim sayısı (13 tane), farklı amino asit yaratan değişim sayısından (1 tane) kat be kat fazladır.Bir başka deyişle, farklı amino asitlerin varlığı gen açısından tolere edilmemekte, bir elenme gerçekleşmektedir. Martin Kreitman, Motoo Kimura’nın bir genetik formun seçilimle etkilenmeyiş düzeyi için tanımladığı s<1/2Ne şeklindeki bağıntı ile seçilimin yoğunluğunu hesaplamıştır.Bu bağıntıda s, seçilim katsayısı ve Ne seçilimin gerçekleştiği popülasyonun efektif büyüklüğüdür. Ancak bu büyüklük, popülasyondaki tüm birey sayısını iafde eden “konsensüs” büyüklük olmayıp, bir sonraki kuşağa aktarılan gen sayısını oluşturdukalrı yavrular üzerinden ifade eden erkek ve dişi sayısıdır. Dikkat edilirse, Ne ne kadar büyürse seçilim katsayısı da o oranda büyüyecektir. Bu matematiksel sonuç aslında, bir popülasyonun büyüklüğü arttıkça, o popülasyonda bir şekilde işlevsel dönüşüm yaratan genetik değişkenlik durumlarının evriminin başlıca doğal seçilimle belirleneceği şeklindeki evrensel kuralın bir ifadesidir.

            Martin Kreitman sirke sineğinin efektif büyüklüğünün Adh genindeki baz değişimleri açısından doğal seçilimi yaratacak ölçekte olduğunu bulmuştur.Ancak doğadaki gerçek popülasyon büyüklükleri her zaman böyle midir? Değilse seçilime ne olur? Dilerseniz bu konuya haftaya devam edelim.  

http://bilimsol.org/bilimsol/blog/bilim-ve-tarih/dogal-secilim-ve-tarihsellik-4

melnur  |  Cvp:
Cevap: 4
22.02.2014- 14:01

Doğal seçilim ve tarihsellik-5
Ergi Deniz Özsoy


Bu haftaki yazımız, doğal seçilimi ele aldığımız dizinin sondan bir önceki bölümü olacak. Bu nedenle, yazıyı, seçilimi ele aldığımız önceki çerçeveye ilişkin kritik yayınların kısıtlı ancak temel oluşturabilecek bir klasik eser bibliyografyasına ayırıyoruz. Önümüzdeki hafta seçilime ilişkin evrensel sorunların, daha doğrusu seçilimin karmaşıklığını yaratan çok sayıdaki faktörün altını çizerek diziyi tamamlamış olacağız.

Seçilime ilişkin ilk temel kaynağımız elbette Darwin’in ölümsüz eseri “Türlerin Kökeni”dir. Köken’in özellikle Darwin sağken yapılan son baskısı, yani altıncı baskısı okunmalı. Kitabın ilk bölümlerindeki orijinal seçilimin vurgusunun ne kadar çoğulcu ve biyolojik temelli olduğuna dikkati çekelim hemen. “Varolma mücadelesi” şeklindeki temel seçilim mottosunun aslında karmaşık bir olgular bütününü anlatmak için mecburen başvurulan bir mecaz olduğuna darwin’in özellikle dikkat çektiğini görmek çok önemli. Seçilime ilişkin, bir sonraki dönem kitabı, Alfred Russel Wallace’ın “Darwinizm” adlı eseridir. Wallace burada kuramın 1859’dan sonraki 30 yıllık dönemde izlediği yolu büyük bir netlikte anlatır. Ancak hem Köken’de hem de Darwinizm’deki temel sorun seçilim olgusunun mekanistik bir açıklama biçimi olarak uygun genetik bir bağlamda ele alınamayışıdır. Bu durum Darwinci evrimsel biyolojinin 19. yüzyıl sonunda gerileyip, 20. yüzyıl başlarında-ortak kökenin apaçıklığı hariç-bir açıklama biçimi olarak neredeyse gündemden düşmesinin temel nedenidir.

Yirminci yüzyılın ilk çeyreğinin sonlarına doğru Ronald Aylmer Fisher’in “Doğal Seçilimin Genetik Kuramı” adlı eseri doğal seçilimi ilk kez doğru bir genetik çerçevede ortaya koyması bakımından çığır açmıştır. Fisher eserinde, insan toplumlarındaki doğum ve ölüm oranları istatistiğini Mendel genetiğinin çerçevesinde kullandığı bir değişkenlik analiziyle seçilimi matematiksel olarak ilk kez büyük bir yalınlıkla modellemiştir. Keza hemen aynı yıllarda, J.B.S. Haldane’nin “Evrimin Nedenleri” adlı klasiğinde, Fisher’in açtığı yoldan giderek, doğal seçilim katsayısılarını hesaplamaya olanak veren denklemleri orta atmıştır. Ayrıca büyük populasyon genetikçisi Sewall Wright’ın 1931 tarihli ve “Mendel Popülasyonlarında Evrim” adlı devasa makalesi seçilimin değişik yüzlerine, özellikle popülasyon büyüklüğü temelli değişimlerine dair ilk yaklaşımları ortaya konur. Bu üç büyük evrimsel genetikçinin eserleri üzerinden yükselen bir “Modern Sentez” evrimsel biyolojinin en büyük dönüşümü olarak tarihe geçmiştir.

Bu büyük çalışmaları izleyen yaklaşık 40 yıllık döneme ise Motoo Kimura’nın seçilimin pek de geçerli olmadığı yönündeki teorisi damgasını vurur. Kimura’ya haftaya değineceğiz; seçilimin karmaşıklığı bahsinde. Ancak arada zikretmemiz gereken önemli bir eser Richard Lewontin’in 1974 tarihli “Evrimsel Değişimin Genetik Temeli” adlı muazzam eseridir. Bu eserde Lewontin, evrimsel biyolojinin değişkenlik temelli perspektif ve sorunlarını hem seçilimsel hem de seçilimsel olamayan kuramlar açısından derinlemesine ele alarak evrimsel genetiğe diyalektik bir bakışla yaklaşır.

Kanımca bu eserler seçilime ilişkin modern çerçevenin temel tartışma bağlamlarını anlamak için çok iyi bir arkaplan birikimi sağlamaktadırlar. Bütün modern evrimsel genetik kitapları aşağı yukarı bu eserlerdeki birikimin ve tahlillerin mirasıdırlar. Bu kısıtlı ama çok temel ve elzem klasik bibliyografya bilgisini burada sonlandırıyoruz. Haftaya seçilime ilişkin söyleceklerimizin de sonuna geleceğiz.

http://haber.sol.org.tr/yazarlar/ergi-deniz-ozsoy/dogal-secilim-ve-tarihsellik-5-88302

melnur  |  Cvp:
Cevap: 5
02.03.2014- 16:22

Doğal seçilim ve tarihsellik-6
Ergi Deniz Özsoy


Bir genin farklı biçimlerinin, genin ifadesi olduğu bilinen biyolojik özellikteki değişkenliğin altını çizdiği, özellik değişkenliğinin ise, çevresel değişim karşısında genel itibarıyla üreme başarısı farkları şeklinde yanıt oluşturduğu bir doğal seçilimi önceki yazılarımızda ele almıştık. Seçilimin genellikle karmaşık bir süreç olduğunun örmeklerini ise değişik ölçekler seviyesinde özetlemeye çalışmıştık. Şimdi ve son olarak da, temelinde seçilimin etkin bir evrimleştirme biçimi olmadığını söyleyen genetik sürüklenme modeline girelim bir parça.

Genetik sürüklenme, teknik olarak, doğada popülasyonların az birey içeren altgruplarla temsil edilmesinden ötürü, bir önceki kuşaktaki gen sıklıklarından sonraki kuşakların sıklıklarınının tahminlenemeyeceği bir rastlantısal süreci ifade eder. Bir başka deyişle, belli bir özelliği etkileyen bir genin varyantlarının hangisinin nihai olarak yaygınlaşacağı, yani evrimleşmenin nereye varacağı, kestirilemez. Bu yaklaşımın incelmiş fikrinin babası büyük teorik evrimsel genetikçi Motoo Kimura olmakla birlikte, popülasyon genetiğinin büyük ismi Sewall Wright’a dek uzanan bir miras söz konusudur. Kimura özellikle 1968’deki, Nature dergisinde yer alan iki sayfalık ancak etkisi balyoz misali olan klasik makalesinde moleküler evrimin doğal seçilimden çok, küçük popülasyonlardaki genetik sürüklenme sonucu gerçekleştiğini söylemişti. Bir genin varyantları arasında net üreme başarısı farkları bulunmamasını öngören bu yaklaşım evrimleşmenin nötral kuramı olarak bilinir. Bu makaleden sonrası, hala belli izlerde devam eden bir seçilimci-nötralci çatışmasının şiddetle cereyan ettiği bir dönem olarak adlandırılır.

Nötral teorinin hayli incelmiş matematiğinin vardığı temel sonuçlar özetle şöyledir; bir gendeki her bir varyant ilk önce ortaya çıktığında doğaldır ki son derece düşük bir sıklıktadır. Hatta sadece tek bir bireyde varlığı tanımlanabilir (kurama göre her bir mutasyon olayı daima daha önce görülmemiş bir varyantı meydana getirir). Ortaya çıkan bu varyant, ister zaten var olan diğer varyantlara göre üreme başarısını artırsın, ister bu başarıyı düşürsün, belli bir sıklığa ulaşamadan popülasyonda yaygın etki gösteremez. Yaygın etkisi olmayan bir avantaj ya da dezavantajın seçilimsel bir önemi de bulunmaz. Yeni ortaya çıkan bir varyantın belli bir sıklığa ulaşması ise, onun seçilimsel öneminin değil, içinde ortaya çıktığı popülasyonun büyüklüğünün bir işlevidir. Dizinin daha önceki bir yazısında (Doğal seçilim ve tarihsellik-4) buna ilişkin temel bağıntıdan bahsetmiştik. Doğada bir türün popülasyonları görece hep küçük olduğundan, yeni ortaya çıkmış bir varyantın seçilimle sıklığı önemli düzeylere taşınamaz zira bu varyantlar oluşumlarını izleyen bir kaç kuşak içinde kaybedilirler. Sıklığı belli bir büyüklükte olan varyantlar genetik sürüklenme sonucu gözlenen kuşaktaki sıklık büyüklüğünden başka bir anlam ifade etmezler zira sürüklenme her kuşakta sıklıkları farklı değerlere taşımaktadır (sürecin adı bu nedenle genetik sürüklenmedir).

Büyük tartışmaları da beraberinde getiren bu yaklaşımın saf halinin yaygın bir geçerliliği olmadığını artık biliyoruz. Hatta Lewontin’in geçen hafta zikrettiğimiz “Evrimsel Değişimin Genetik Temelleri”nde seçilimsel yaklaşımla nötralci yaklaşımın birbirine çevrilebilir temel argümanlardan zıt kutuplar ürettiğine dair güzel bir tahlil de yer alır. Nötral teorinin saf hali geçerliliğini yitirse de, genetik sürüklenmenin yagın bir faktör olarak seçilimi kesintiye uğratıp yavaşlattığı hatta kimi durumlarda evrimleştirici bir etken olarak onun yerine geçtiği de bir gerçektir. Bu noktadan sonra seçilimin rastlantısallığı gibi okura tuhaf gelecek bir olgular bütününe geçmemiz gerekirdi. Ama bunu başka bir zamana, evrimsel rastlantısallık bahsine bırakarak diziyi burada noktalayalım.

Tam Sürüme Geç »
 phpKF Mobil Android Uygulaması Kullanın [X]